RELAZIONI FRA CONDUTTANZA IDRAULICA DEL FUSTO E TASSO DI ACCRESCIMENTO IN SPECIE DECIDUE E SEMPREVERDI
A cura del Dott. Stefano Casagrande
Introduzione
Le dimensioni finali delle foglie e la lunghezza dei rami variano da specie a specie e sono determinati in parte da condizioni ambientali e in parte da caratteristiche fissate geneticamente. L’accrescimento risponde alle variazioni dei fattori ambientali come la disponibilità di acqua, l’irradianza, la concentrazione di anidride carbonica, la temperatura e i nutrienti presenti nel suolo; oltre a ciò la crescita di una foglia o di un ramo dipendono da fattori come le dimensioni delle cellule e il loro grado di accrescimento per distensione.
Quest’ultimo fattore riguarda l’aumento di volume di una cellula in seguito all’assorbimento di acqua al suo interno ed è influenzato maggiormente dalla composizione della parete cellulare. Recenti studi hanno dimostrato che anche le proprietà idrauliche di un albero influenzano la disponibilità di acqua per le foglie e perciò la crescita finale (Tyree & Ewers 1991).
In situazioni di competizione tra specie la velocità di accrescimento di una pianta può essere un fattore determinante per la sopravvivenza. I vantaggi ecologici di un rapido accrescimento sono l’occupazione in tempi brevi di uno spazio e l’aumento del rendimento riproduttivo, soprattutto per le specie che compiono il loro ciclo vegetativo in breve tempo.
D’altra parte le specie che si accrescono lentamente richiedono minori quantità di nutrienti e li esauriscono in tempi lunghi (Parsons, 1968). Questa comunque non sembra essere una strategia evolutiva stabile perché un individuo vicino che assorbe più velocemente le risorse presenti nel suolo tende ad assorbirne una quantità maggiore (Schulze & Chapin, 1987).
L’accrescimento delle foglie e del fusto, in termini di superficie e lunghezza, è determinato principalmente dalla distensione cellulare, secondo cui le cellule si espandono a causa di un assorbimento di acqua al loro interno. Il bilancio idrico di una pianta dipende da vari fattori, tra i quali la conduttanza idraulica dei vasi xilematici. Questa viene definita come la capacità potenziale di un sistema a condurre acqua e le piante che crescono velocemente richiedono uno xilema con vasi di grandi dimensioni per raggiungere elevate conduttanze e la formazione in tempi brevi del fusto per massimizzare il rifornimento di acqua alle foglie (Castro-Diez, Puyravaud, Cornelissen, Villar-Salvador, 1998).
Questo studio riguarda le possibili relazioni tra la conduttanza idraulica del fusto e il tasso di accrescimento di specie decidue malacofille e sempreverdi sclerofille. I due tipi di specie, oltre a distinguersi per il fatto che le decidue perdono le foglie durante il periodo invernale mentre le sempreverdi le perdono più gradualmente, si differenziano anche per il grado di sclerofillia. Questa è una proprietà anatomica delle foglie e le sempreverdi sclerofille presentano foglie dure, spesse e la rigidità della lamina può essere dovuta a cuticole ispessite, cellule epidermiche lignificate, fasci di fibre e altre caratteristiche (Salleo & Lo Gullo, 1989), che ne determinano le tipiche proprietà meccaniche.
Materiali e metodi
Le specie decidue malacofille studiate sono rappresentate da: Castanea sativa L., Corylus avellana L., Juglans regia L.. Le sempreverdi sclerofille studiate sono: Laurus nobilis L., Prunus laurocerasus L. e Viburnum tinus L.. Tutte le piante erano presenti nell’Orto Botanico dell’Università degli studi di Trieste e perciò sottoposte alle stesse condizioni ambientali; la raccolta dei dati, attraverso misure dirette, è iniziata nel marzo 1999, durante la formazione delle foglie e si è conclusa nell’ottobre dello stesso anno. I dati raccolti derivano da tre tipi di misure: conduttanza idraulica, grado di sclerofillia e misure di accrescimento delle foglie e dei rami.
Inizialmente sono state effettuate misure di conduttanza idraulica per stimare la capacità dei vasi xilematici a condurre l’acqua. I risultati sono espressi in Kg s MPa-1 e la conduttanza idraulica è stata misurata tramite un metodo, l’HPFM (high pressure flowmeter), introdotto e teorizzato da Tyree (1993,1994). Il sistema si basa sulla misura del rapporto tra il flusso d’acqua (J), che si instaura in un organo vegetale, e la differenza di pressione (D P) applicata per derivare il flusso. In questo modo è possibile ricavare la conduttanza dalla relazione K=J/D P. Le misure sono state svolte procedendo in questo modo: selezione e taglio del ramo di una data specie e collegamento del ramo tagliato con il tubo dello strumento HPFM. Viene generata una pressione necessaria per forzare l’acqua dal tubo rigido dello strumento al ramo in fase di analisi. Sono noti i valori di conduttanza idraulica del tubo rigido e la variazione di pressione applicata; questi dati vengono registrati attraverso un computer cosicchè si può ricavare il flusso d’acqua all’interno del ramo.
Il grado di sclerofillia, opportunamente misurato, viene indicato attraverso la sigla LSM (leaf specific mass) e viene misurato in g/dm2, come proposto da Cowling & Campbell (1983). Questo metodo mette in relazione una massa fogliare rispetto alla relativa superficie; le piante sono classificate come vere sclerofille se l’LSM è superiore a 0,7 g/dm2, mentre vengono definite malacofille se il valore è inferiore a questo limite. Il valore di 0,7 g/dm2 corrisponde al grado di sclerofillia delle foglie di Hedera helix, che pertanto viene usata come punto di riferimento nella definizione del tipo di foglia.
Per stimare l’accrescimento delle foglie e dei rami sono state misurate rispettivamente la superficie, in mm2, e la lunghezza, in mm, valutando le variazioni di crescita fino al completo accrescimento dei due organi.
Risultati
I dati raccolti sono stati elaborati in modo da rendere evidente l’andamento delle misure; è stato accertato che le sempreverdi sono tutte sclerofille mentre le decidue hanno dei valori al di sotto del limite di riferimento, (0,7 g/dm2), e vengono considerate malacofille. La consistenza della foglia, proprietà che caratterizza i due gruppi di piante, varia durante lo sviluppo e a seconda della specie analizzata. Si possono delineare due comportamenti diversi tra le sempreverdi sclerofille e le decidue malacofille: le prime mostrano già dal mese di aprile elevati valori per il fatto che mantengono le foglie per tutto l’anno e l’incremento di fibre, tessuti meccanici o altre particolarità anatomiche che caratterizzano le foglie sclerofille, avviene subito dopo il periodo avverso, mentre le decidue presentano dei valori più elevati, pur sempre al di sotto di 0,7 g/dm2, dopo che le foglie hanno ultimato la crescita.
Nelle espressioni grafiche che seguono sono messe in relazione la durata dell’accrescimento delle foglie e dei rami con la conduttanza idraulica del fusto relativa al mese di giugno. Analizzando il grafico in alto si può vedere come la curva sia determinata attraverso una regressione di 2° grado, avente come coefficiente di correlazione 0,77; questo indica quanto bene i punti si avvicinino alla curva e si può capire che tanto più grande è questo valore e maggiore sarà la coincidenza dei punti con la curva. I punti ai due estremi sono rappresentati da Castanea sativa e Viburnum tinus; la prima specie mostra un’elevata conduttanza e un breve periodo per l’estensione completa della foglia. Viburnum tinus, invece, raggiunge conduttanze minori e un arco di tempo ampio per il completo accrescimento della foglia. Nella zona intermedia sono presenti le altre specie con valori di conduttanza idraulica e giorni per il completo sviluppo compresi tra le due specie citate.
Il grafico sottostante mette a confronto la durata dell’accrescimento dei rami e la loro conduttanza idraulica; la curva ottenuta dalla regressione di 2° grado presenta un elevato coefficiente di correlazione, 0,87, evidenziando il fatto che i punti sono molto vicini alla curva stessa. La conduttanza idraulica delle specie è la stessa del grafico precedente mentre ciò che varia sono i giorni per il completo sviluppo dei rami.
Discussione dei risultati e conclusioni
Dai risultati ottenuti si può capire che l’inizio dell’accrescimento delle sempreverdi è stato ritardato rispetto a quello delle decidue. Questa diversa cinetica di accrescimento può essere dovuta al fatto che le sempreverdi mantengono le foglie durante il periodo avverso mentre le decidue le perdono. Il mantenimento dell’apparato fogliare durante tutto l’anno permette alle sempreverdi di iniziare più tardi la crescita mentre le decidue devono sfruttare la possibilità di accrescersi prima per poter essere competitive.
Per quanto riguarda la velocità di accrescimento di rami e foglie, possono essere individuate variazioni di incremento di lunghezza o superficie a cui sono associati picchi massimi e minimi. In alcune specie è stata osservata una chiara correlazione tra la variazione della crescita giornaliera e la temperatura dell’aria e Berman e De Jong (1997) hanno identificato la qualitativa importanza della temperatura sulla velocità di accrescimento. La temperatura sembra influenzare l’espansione delle foglie agendo sulle prime fasi di sviluppo, essendo l’accrescimento riconducibile sia alla divisione cellulare che alla distensione. Quando una cellula perde la capacità di dividersi passa ad una fase di distensione e la durata di questi stadi cellulari è influenzata dalla temperatura; a basse temperature il passaggio da una fase all’altra è più lento con la conseguente diminuzione della divisione cellulare, collegata ad una più bassa velocità di distensione. A temperature più alte il passaggio tra le due fasi avviene più rapidamente con un aumento della velocità di accrescimento.
Le durate dell’accrescimento delle foglie e dei rami confrontate con la conduttanza idraulica, apprezzabili nel grafico precedente, mostrano correlazioni interessanti. Si può dire che una conduttanza idraulica maggiore conduce ad una diminuzione dei giorni necessari per la completa espansione delle foglie; nel caso dei rami, la durata dell’allungamento diminuisce all’aumentare della conduttanza fino ad un certo limite, rappresentato da Prunus laurocerasus, specie nella quale l’allungamento dei rami dura meno che nelle altre specie pur avendo conduttanze relativamente minori.
In conclusione lo studio di queste specie vegetali ha evidenziato che esiste una relazione tra la conduttanza idraulica degli organi vegetali e la velocità di accrescimento. In ambienti ove la disponibilità di acqua non è un fattore limitante, l’ottimizzazione di alte conduttanze sembra rappresentare un vantaggio ecologico in quanto permette accrescimenti più rapidi (Engelbrecht, Velez & Tyree 1999). A loro volta questi aumentano la competitività delle specie per la luce che può diventare un fattore limitante nelle aree densamente vegetate come appunto sono quelle delle zone ad elevate piovosità.
In habitat aridi dove la crescita è lenta a causa della poca disponibilità di acqua, la capacità a tollerare l’aridità sembra essere un fattore più importante che la capacità di un trasporto efficiente di acqua (Engelbrecht, Velez & Tyree 1999). Tuttavia, quando specie adattate a tollerare lo stress idrico si trovano in ambienti dove la disponibilità di acqua non rappresenta un fattore limitante, queste dimostrano una notevole capacità a competere con le decidue. Ciò è evidente soprattutto in Laurus nobilis, specie sempreverde sclerofilla che presenta un accrescimento rapido quando le condizioni di disponibilità di acqua sono ottimali. In ambienti più aridi (basso bacino del Mediterraneo), la specie mostra un evidente cambiamento di "life form", ovvero passa dalla forma di albero a quella di cespuglio, riducendo sia l’accrescimento complessivo che la sua velocità.
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